现存体型最大的龟类，不“冷血”的濒危爬行动物-棱皮龟

龟鳖目是爬行纲当中非常古老也极为繁盛的一目，其祖先的化石记录可追溯到在我国贵州发现的2.2亿年前的半甲齿龟。龟鳖目的起源比鳄目和有鳞目还要早，挺过了数次物种大灭绝，现存仍有14科近350种，除高寒高纬和极度干旱区域之外，几乎遍布世界热带及温带区域，是极为常见的动物类群。

左为曲颈龟亚目，右为侧颈龟亚目

龟鳖目分为两个亚目——曲颈龟亚目和侧颈龟亚目。曲颈龟亚目将头缩回壳内时颈骨是弯曲的，而侧颈龟亚目是将头盘在壳外的。但曲颈龟当中，有一些物种无法将头缩入壳内，比如鹰嘴龟和海龟。

按照生活习性，可以将龟鳖目粗略的划分为水龟、陆龟和半水栖龟类。

按照壳的软硬，通常将硬壳的称为龟，软壳的称为鳖和鼋。

但有一种龟很特殊，它没有坚硬的外壳，但长得也不像鳖和鼋，而且还生活在海洋中，它就是棱皮龟（Leatherback Turtle），现存最大的龟鳖目动物。但棱皮龟的特殊之处还不止这些，今天就来讲讲这种神奇的巨龟。

棱皮龟的概况

现存共有7种海龟，按照体型由小到大依次为丽龟（Olive Ridley）、肯氏龟（Kemp’Ridley）、玳瑁（Hawkbill ）、平背龟（Flatback ）、绿海龟（Green Turtle）、蠵龟（Loggerhead）、棱皮龟（Leatherback）。前6种都是海龟科的，只有棱皮龟属于单独的棱皮龟科。棱皮龟的外型确实与其它6种海龟有极大的差别。

棱皮龟与其它6种海龟对比图

海龟科6种海龟的背甲呈椭圆形或接近圆形，背甲上排列着3行角质的盾片，外围还有一圈较小的盾片，盾片之下是由肋骨、椎骨和肋骨间的真皮骨过度生长而形成的极为坚硬的背甲。背甲颜色呈棕色、红棕色、橄榄绿、橘黄色或榄灰色，色彩十分艳丽。

而棱皮龟的外貌就朴实很多了，体色为深黑色或深蓝色，散布着白色斑点。背部是薄而坚韧的骨化皮肤，由椎骨和肋骨构成的骨架支撑，如同一面革质的盾牌。背甲上由体侧向背部排列着7条纵贯背甲的棱脊。腹甲骨化不完全，有5条纵棱。“棱皮龟”这个名字便来源于皮质的背甲和这7条棱脊。

棱皮龟骨架

因其革质的背甲十分柔韧，故称革龟；因其迁徙习性如燕子般准时或者巨大的前肢似燕子的翅膀，故又称燕子龟；因其背甲外型和欧洲的鲁特琴非常相似，在欧洲被称为鲁特龟；我国东南沿海的渔民则认为其背甲形似杨桃，称之为杨桃龟。

棱皮龟最令人印象深刻的是它“恶魔深渊”般的大嘴，这嘴一张开，满嘴的尖锐角刺视觉冲击感极强。棱皮龟没有牙齿，角质喙不发达，进食几乎靠吸入，再依靠嘴和食道里密布的角质倒刺将猎物撕碎，并防止猎物逃走，犹如一条传送带，将食物在食道里运送。棱皮龟的主要食物有头足类、海鞘类和海绵，最爱吃的是水母，但这也给棱皮龟带来巨大的痛苦。海洋污染加剧，无数塑料袋漂浮在海中，被棱皮龟误食之后因角质倒刺无法排出体外，会阻塞食道令其死亡，这样的案例已经发生过很多次了。

2017年9月19日，西班牙加泰罗尼亚海卡雷亚海滩上出现了一只长达2米，重达700公斤的棱皮龟，被发现时已经死亡，死因正是误食了塑料垃圾。

龟类在人们心目当中是长寿的象征，但大多数龟类的寿命都在30-50年，与古人相比这个寿命算是较长的。棱皮龟的寿命可以超过60年，在龟类当中属于中等水平。

棱皮龟拥有数个“龟中之最”

1、体型最大

成年棱皮龟背甲长度为1-1.75米，身体全长1.83-2.13米，平均体重300-500公斤。加勒比地区的成年棱皮龟平均背甲弧长1.55米，平均体重约384公斤。棱皮龟不仅是现存最大的龟鳖目动物，也是成年（性成熟）平均体重最大的爬行动物，湾鳄的成年平均体重约230公斤。

1981年8月19日在加利福尼亚蒙特里捕获到一只雄性棱皮龟，体长2.54米，体重865.45公斤。

1988年，渤海湾山东胶莱河口捕获到一只棱皮龟，体长1.83米，背甲长1.4米，估重500公斤。

2007年，NOAA（美国海洋与大气管理局）在旧金山蒙特里捕获一只重607公斤的棱皮龟（上图）。

而史上被记录下来的最大个体是在威尔士西海岸一个沙滩上发现的。背甲长度超过2.2米，重达916公斤。凭借这个数据，棱皮龟可以进入爬行动物极限体重前五名。

2、分布范围最广

棱皮龟是分布范围最大的龟类，全球热带和温带海域几乎都有它们的身影。根据不同的群体基因、觅食场所、产卵地点和洄游路线，棱皮龟被划分为7个亚种。大西洋里，有东北、东南、西南三个亚种；太平洋里，有东、西两个亚种；印度洋里，有东北、西南两个亚种。

棱皮龟分布及亚种划分/图源自NOAA

但在某些资料里，仅将棱皮龟划分为太平洋和大西洋两个亚种。

3、迁徙距离最长

由于棱皮龟最爱吃的水母并非高热量食物，所以它只能大量进食，棱皮龟一天就可以吃掉相当于自身体重73%的食物，好在水母移动缓慢，捕获难度不大，但为了进食足够多的水母就需要长途迁徙。产卵地和水母丰盛地区往往相隔很远。

西太平洋棱皮龟迁徙路线/图源自NOAA

在西太平洋马来群岛产卵的棱皮龟，要前往美国西海岸水母丰富的海域觅食，行程达1.6万公里，通常要花费10-12个月的时间。产卵地在加蓬海岸的棱皮龟，觅食区在巴西和乌拉圭海域，需要横越数千公里，历时150余天。除了具备超强的游泳能力和耐力之外，还需要借助洋流才能完成横跨太平洋和大西洋的旅途。

4、游泳速度最快

棱皮龟拥有船桨一样的前肢和水滴型的身体，其前肢张开可长达2.7米，前肢与身体的比例是现存海龟中最大的。棱皮龟失去了表皮中的β-角蛋白，拥有了革质的外皮，获得了更小的阻力。棱皮龟的速度可以达到35.2公里/时，比大多数鱼类还要快，这个游泳速度也是龟类当中最快的。

5、潜水能力最强

龟类主要依靠肺部呼吸，还能利用泄殖腔和口腔黏膜辅助呼吸。水生龟类一般都生活在浅水区以方便换气，但棱皮龟却拥有极强的潜水能力。

棱皮龟拥有柔韧的背甲和耐挤压的气管，并可以调节自身的代谢率，使自己的体温高于周围环境18℃以上。通过这些机制，棱皮龟可以潜到海平面以下1280米的深处，捕食那里的水母和头足类，还可以屏息至少70分钟。毫无疑问，棱皮龟的潜水能力是龟类以及爬行动物之中最强的。

看到这，可能很多人会疑惑了：棱皮龟不是爬行动物吗？为什么可以调节自身的体温？

棱皮龟确实属于爬行动物，但它是极为特殊的“温血海龟”。

棱皮龟为什么不“冷血”？

以前的研究将脊椎动物按体温调节策略分为内温性和外温性。

内温性对应恒温动物，又称温血动物，有哺乳动物和鸟类，即可以利用内部热源来维持体温，使之处于一个稳定的范围。

外温性对应变温动物，又称冷血动物，有爬行动物、两栖动物和鱼类等。即依靠外部热源，如阳光和水温来维持和调节自身体温。比如鳄鱼、蛇、蜥蜴等爬行动物喜欢晒太阳；蛙、蝾螈等两栖动物多分布在热带和亚热带；而鱼类对水温变化非常敏感。

但随着对生物研究的深入，发现了另一种体温调节策略，介于内温性和外温性之间，称为中温性，棱皮龟正是这种特殊的中温动物（Mesothermic）。

棱皮龟与史前巨龟对比

棱皮龟是爬行动物，但它可以自我调节体温，这和其它爬行动物有很大的区别。成年棱皮龟可以在只有8℃的海水中保持25-26℃的体温，而在温暖的热带海域中，棱皮龟的体温仅比水温高1-3℃。要做到这一点，棱皮龟需要调节自身产生的热量，又要防止热量散失到周围的海水中。它可以使用三个方法保存体内的热量。

第一个是最简单的方法，那就是巨大的体型。动物体型越大，相对体表面积（体表面积与体积之比）就会越小，体内热量从体表流失的速度就越慢。巨大的体型能使体内的热量较为稳定的保留在体内，这种方式称为巨温性（Gigantotherrny）。

棱皮龟作为最大龟类，巨大的体型可以较为长久的保持体内的热量，使之不易散失。这个机制加上第二个方法也可以用来解释为什么胖子比瘦子更怕热。

第二个方法就是保温层。生活在高纬度的哺乳动物都拥有厚实的毛皮和脂肪，这就是保温层。棱皮龟也有自己的保温层，其皮肤下有一个纤维层，纤维层下面拥有丰厚的褐色脂肪组织，这是一种特化的产热组织，富含线粒体，能够进行高效的非颤栗产热活动，既相当于保温层，又相当于电热毯。但这种结构有个缺点就是无法维持头部和四肢的温度，而且血液从四肢流回身体时会降低身体的核心温度，因此棱皮龟还需要第三个方法。

那就是对流交换系统。棱皮龟体内的热量主要来自于肌肉运动，棱皮龟的胸肌强壮且独立，在5-38℃的海水中其胸肌的新陈代谢都能非常稳定的进行热量输出。棱皮龟的气管里有厚实的血管层，通过对流交换的方式使进入肺部的空气温度和体内相当，所以棱皮龟即使在寒冷水域也能呼吸到温暖的空气。

棱皮龟的四肢根部的动脉束和静脉束能使热量相互传递，能将冷却的血液从四肢带来，与身体其它部分带来的温热血液进行交换，防止四肢冷却的血液降低核心体温。在温暖水域，棱皮龟也能通过这种方法将温热的血液输送到四肢来散热。

通过这三种方式，棱皮龟可以进入其它海龟无法到达的高纬海域和深水区域。但上述方式只对成年棱皮龟有效，因为未成年棱皮龟的体型太小无法保存足够的热量，保温层和对流交换系统也不足以维持体温，所以棱皮龟只能快速长大。棱皮龟刚孵化出来时与其它海龟大小无异，背甲平均长约51.3毫米，重约46克，但生长速度远快于其它海龟。

已知绿海龟的生长率约为2.2，棱皮龟却高达13，而鳄鱼仅为1.9，这就是为什么棱皮龟能成为现存成年平均体重最大的爬行动物，因为它长得太快了。

月鱼

棱皮龟不是仅有的中温动物，鼠鲨、金枪鱼、月鱼、针鼹等都拥有自我调节体温的能力。而且根据约翰·格雷迪的研究表明，恐龙也可能是中温动物。

约翰·格雷迪2014年在《科学》杂志上发表的论文《Evidence for mesothermy in dinosaurs》表示：恐龙的生长率介于4.8-16之间，领先于绝大多数爬行动物和鱼类，但比不上绝大部分的哺乳动物。恐龙的生长速度大致位于恒温动物与变温动物之间，属于中温动物。但该论文发表一年后，M. D. D’Emic提出反对意见，认为约翰·格雷迪论文里恐龙的生长率计算方式有误。所以恐龙究竟是恒温、变温还是中温动物还需要更多研究。